아마존이 개발 중이라고 알려진 자율 차량 프로젝트 코드명 보그(Borg)는 SF 영화 시리즈 「스타 트렉」 속 외계 종족에서 유래한 명칭으로, 집단이 생각을 공유하고 행동을 같이하는 특성이 있다. 여왕개미를 중심으로 거대한 군락을 이룬 개미 무리를 연상시키는 대목이다. 『개미』로 퓰리처 상을 수상한 사회성 곤충 연구 분야의 두 거장, 베르트 횔도블러와 에드워드 윌슨이 다시 한번 만나 집필한 『초유기체: 곤충 사회의 힘과 아름다움, 정교한 질서에 대하여(The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies)』가 이번에 ㈜사이언스북스에서 나왔다. 베르트 횔도블러는 개미의 화학적 의사소통을 비롯한 행동학과 생리학 분야 전문가이며 에드워드 윌슨은 개미의 분류와 진화, 생태학과 생물 지리, 사회적 동물의 사회성 진화를 평생 연구해 온 사회 생물학자이자 작가이다. 저자들은 이 책에서 개미나 꿀벌, 말벌 같은 소위 사회성 곤충의 ‘군락’을 ‘초유기체’라는 별도의 생물학적 조직 단위의 하나로 새롭게 정의하고 있다. 또한 그 새로운 정의를 뒷받침하는 사회성 곤충의 다양한 생물학적 특성들과 그에 대한 과학적 연구 성과를 소개함으로써 사회성 곤충 군락 안에 들어 있는 초유기체로서의 질서와 원리까지 알려 준다.

[목 차]

독자 여러분에게 9

1 초유기체의 건설 18
군락이 우월한 이유 22 | 초유기체 건설 23 | 구성 단계 24 | 진사회성과 초유기체 25 | 곤충 사회 생물학의 간략한 역사 27

2 유전학적 사회성 진화 32
사회성 진화의 유전학적 이론 약사 34 | 다수준 자연 선택 43 | 진사회성의 진화 50 | 진사회성 문턱 넘어서기 52 | 선택의 상쇄적 힘 66 | 귀환 불능점을 지나서 66

3 사회 발생 74
군락의 한살이 77 | 사회성 알고리즘 77 | 자기 조직화와 진화적 창발 82 | 계통 분류학의 관성과 역동적 선택 85

4 결정 규칙의 유전적 진화 92
진사회성의 유전적 기원과 진화 94 | 사회 유전학과 사회 유전체학 96 | 꿀벌의 사회 유전체학 98 | 사회 유전체학적 보존 100 | 붉은불개미 사례 102 | 유전적 변이와 표현형적 유연성 104

5 노동 분담 108
유기체와 초유기체 사이 유사성 110 | 계급 체계의 생태학 111 | 계급의 진화: 원칙 117 | 계급 결정 과정의 위계질서 121 | 시간적 계급 125 | 시간적 계급의 생리학 131 | 계급 분화의 유전적 변이성 146 | 노동 분담에서 기억의 역할 147 | 작업 전환과 행동 가변성 151 | 미성숙 개체 노동 157 | 유전적 계급 결정 161 | 비유전적 계급 결정 168 | 일꾼 계급 속 버금 계급 172 | 형태적 계급의 생리학과 진화 180 | 적응적 개체군 통계학 185 | 협동 작업 192 | 큰 그림 197

6 의사소통 200
꿀벌의 춤 203 | 개미 사회 의사소통 213 | 안내 신호의 진화 218 | 페로몬 구조 설계와 기능적 효율 245 | 동원 행동 양식 254 | 베짜기개미의 다중적 동원 행동 258 | 복합 감각 신호, 신호 체계의 절약성, 신호의 의례화 259 | 내용과 함의 270 | 조절적 의사소통 272 | 동원 의사소통 중 운동 과시 행동 276 | 동원 체계와 관련된 환경적 요소 289 | 정보의 측량 293 | 촉각에 의한 의사소통과 구강 먹이 교환 행동 295 | 공동 물동이 302 | 시각 의사소통 311 | 화학 신호의 익명성과 특이성 312 | 사체 치우기 행동 317 | 군락 동료 식별 320 | 군락 내 식별 335 | 새끼 식별 348 | 군락 사이 자원 확보 잠재력에 대한 의사소통 351 | 결론 359

7 개미의 번성 362
개미의 기원 365 | 개미의 초기 방산 368 | 신생대 방산 371 | 침개미아과의 역설 374 | 열대 숲 위에 사는 개미들 380 | 왕조 계승 가설 383

8 침개미아과: 대방산 386
사회적 번식 규제 388 | 하르페그나토스속: 건축가 군락의 한 살이 390 | 디노포네라속: 거대한 ‘일개미 여왕’ 410 | 여왕, 일개미, 번식 일개미의 순위 바꾸기 420 | 디아캄마속: 생식기 절단을 통한 번식 규제 425 | 스트레블로그나투스속: 지위와 번식의 불일치 430 | 번식 일개미 대 일꾼형 여왕 434 | 파키콘딜라 포키: 흰개미 단체 습격자 436 | 일꾼형 여왕과 군대개미 438 | 파키콘딜라속: 사회 생물학적으로 가장 많이 분화된 개미 속 440 | 플라티티레아 풍크타타: 극단적으로 가변적인 번식 453 | 공격과 독점 지위: 기원과 소실 457 | 하르페그나토스속: 번식 행동 복원력 458 | 생태적 적응으로서 군락 크기 459 | 파키콘딜라속: 초다양성의 요약 465

9 아티니족 잎꾼개미: 궁극적 초유기체 466
사회성 진화의 돌파구 468 | 잎꾼개미의 부상 472 | 아타속의 한 살이 473 | 아타속 계급 체계 488 | 식물 수확 493 | 아타속 의사소통 502 | 개미와 버섯의 공생 509 | 공생의 위생 문제 514 | 쓰레기 관리 521 | 농장 약탈자와 농업 기생자 523 | 잎꾼개미 둥지 524 | 지하 통로와 지상 수송로 530

10 둥지 건축과 새 보금자리 찾기 536
둥지 건축의 분석 538 | 둥지는 어떻게 만들어지는가 541 | 스티그머지 과정 547 | 새 보금자리 찾기와 군락 이주 550

에필로그 571 | 감사의 글 573 | 옮긴이 후기 575 | 추천의 글 577 | 용어 해설 580 | 찾아보기 591

21세기 사회성 곤충 연구를 집대성한
현대 과학의 고전!

자연 시스템의 경이로운 효율성을 설득력 있게 제시한 탁월한 저술. 귀한 배움과 행복한 책읽기의 기회가 될 것이다. —최재천(이화 여자 대학교 에코과학부 교수, 『개미제국의 발견』 저자)

평생을 사회성 곤충 연구에 바친 저자들만이 전달할 수 있는 연구 현장의 생생한 숨소리와 긴장감마저 느낄 수 있는 대작 —임항교(옮긴이, 메릴랜드 노트르담 대학교 생물학과 교수)

아마존이 개발 중이라고 알려진 자율 차량 프로젝트 코드명 보그(Borg)는 SF 영화 시리즈 「스타 트렉」 속 외계 종족에서 유래한 명칭으로, 집단이 생각을 공유하고 행동을 같이하는 특성이 있다. 여왕개미를 중심으로 거대한 군락을 이룬 개미 무리를 연상시키는 대목이다. 『개미』로 퓰리처 상을 수상한 사회성 곤충 연구 분야의 두 거장, 베르트 횔도블러와 에드워드 윌슨이 다시 한번 만나 집필한 『초유기체: 곤충 사회의 힘과 아름다움, 정교한 질서에 대하여(The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies)』가 이번에 ㈜사이언스북스에서 나왔다. 베르트 횔도블러는 개미의 화학적 의사소통을 비롯한 행동학과 생리학 분야 전문가이며 에드워드 윌슨은 개미의 분류와 진화, 생태학과 생물 지리, 사회적 동물의 사회성 진화를 평생 연구해 온 사회 생물학자이자 작가이다. 저자들은 이 책에서 개미나 꿀벌, 말벌 같은 소위 사회성 곤충의 ‘군락’을 ‘초유기체’라는 별도의 생물학적 조직 단위의 하나로 새롭게 정의하고 있다. 또한 그 새로운 정의를 뒷받침하는 사회성 곤충의 다양한 생물학적 특성들과 그에 대한 과학적 연구 성과를 소개함으로써 사회성 곤충 군락 안에 들어 있는 초유기체로서의 질서와 원리까지 알려 준다.

지난 5000만 년간 군림해 온 진정한 지구의 정복자,
사회성 곤충의 세계를 해부한다!

거의 모든 현대 생물학이 복잡한 체계를 간단한 구성단위로 환원한 뒤 다시 종합해 가는 과정으로 이루어져 있기 때문에 초유기체의 역할은 매우 중요하다. —본문에서

초유기체란 무엇인가? 왜 우리가 초유기체를 알아야 하는가? 일개미와 일벌 같은 구성원들이 각자 일을 나누어 맡는 군락 전체를 일컫는 용어인 초유기체는 생물학적 조직 분류 체계에서 개체보다 한 단계 위의 대상을 가리킨다. 초유기체를 구성하는 것은 세포나 조직이 아니라 밀접하게 협동을 하고 있는 동물 한 마리 한 마리이다. 그 초유기체를 들여다봄으로써 사회성 곤충의 생활사와 행동 양식을 통해 우리는 인간과는 다른 복잡한 사회가 진화한 방식, 그리고 사회 질서와 그것을 만들고 진화시킨 자연 선택 사이의 관계까지 엿볼 수 있다. 사회성 곤충과 그 초유기체의 의사소통 방식과 노동 분담에서 볼 수 있는 너무나도 아름다운 현상들에 대한 우리의 지식은 지난 20세기 동안 엄청나게 성장했다. 하지만 우리는 이제야 겨우 이 경이로운 세계의 탐험을 시작했다.
초유기체를 이해하기 위해서 유기체를 먼저 살펴볼 필요가 있다. 예를 들어 우리 몸은 세포로 만들어진 조직이 만든 기관으로 이루어진 기관계통들이 모여 기능하는 유기체다. 세포로 만들어진 기관의 집합인 개체는 단순히 세포의 집합이 아닌, 전체로서 새로운 특성과 기능을 갖게 되는 창발적 특성을 지니는 것이다. 우리 몸을 이해하려면 각 세포나 기관의 특성뿐 아니라 전체로서 유기적 질서와 작용을 이해해야 하듯이 사회성 곤충의 복잡하고 잘 짜인 군락 행동에 숨겨진 질서와 법칙을 잘 이해하려면 군락 전체를 단순히 개체의 집합이 아닌, 하나의 유기체로 바라보고 연구할 때 비로소 거기 작용하는 원리와 법칙을 더 잘 이해할 수 있다. ‘Superorganism’은 ‘초개체’ 또는 ‘초유기체’로 번역되곤 한다. 초개체는 개체를 강조하는 용어인 데 반해 저자들이 강조하는 사회성 곤충의 ‘군락’은 단순한 ‘개체들의 집합’이 아닌 유기체에 비견할 만한 고도의 조직과 정교한 기능적 면모를 가진 별도의 생물학적 조직 단계임을 강조하고자 초유기체라는 용어가 더 적합할 것이다.

가장 경이로운 세계 중 하나에 대한
기념비적이고 참신한 통찰

멀리서 바라보면 이 거대한 포식자 행렬은 마치 하나의 살아 있는 생명체처럼 보인다. 거대한 아메바 위족처럼 펼쳐진 이 군락은 길이가 70여 미터에 이르는데, 가까이 들여다보면 땅 밑에 불규칙하게 그물처럼 파놓은 굴과 방으로부터 땅 위로 질서 정연하게 들락거리는 수백만 마리의 일개미가 만든 집합체임을 알 수 있다. —본문에서

초유기체는 사회성 중에서도 진사회성, 즉 ‘진짜’ 사회성을 가진 동물에서 드러나는 창발적 특성이다. 사회성도 아주 느슨한 구조를 가진 사회에서 극단적으로 복잡하고 잘 조직된 사회까지 여러 가지 단계로 존재한다. 잎꾼개미나 베짜기개미 같은 사례를 비롯해 진짜 사회성을 가진 동물은 여러 세대에 속한 개체들이 한 군락 안에 모여 살면서 철저한 계급으로 나뉜 채 잘 짜인 협동을 한다. 사회성 동물들의 생태적 성공에도 불구하고, 진사회성은 자연계에서 보기 드문 현상이다. 초유기체 연구에 있어 개미의 중요성은 비중이 클 수밖에 없다.
사회성 곤충인 개미, 꿀벌, 말벌뿐 아니라 기생벌이나 단독생활을 하는 벌을 포함해 적어도 12만 종이 알려진 거대한 분류군인 벌목에서 10퍼센트를 차지하는 개미는 단 하나의 예외도 없이 모든 종이 진사회성을 가지고 있다는 놀라운 특징이 있다. 개미가 전 세계적으로 엄청나게 다양한 생태계에 살면서 원시적인 진사회성으로부터 극단적으로 발전한 진사회성까지 아주 풍부한 사례를 보여 주기 때문에 개미의 진화와 사회성을 연구하면 사회성의 진화, 초유기체의 면모에 대해서 많은 것을 알 수 있게 된다. 저자들은 주로 개미 군락의 성장, 생태적 특성, 의사소통, 둥지 건축 등에서 밝혀진 ‘초유기체’에 관한 과학적 증거를 소개하고 해석하고 있다.
개미나 꿀벌로 대표되는 사회성 곤충 사회는 무엇보다 아주 정교하게 짜인 의사소통 체계를 통해 성장에서부터 둥지 건축, 번식에 이르는 여러 국면에서 치밀한 사회적 행동을 수행한다. 다른 동물들과는 달리 일꾼들을 군락을 지키기 위해서 싸운다. 수많은 일꾼들은 여왕개미 한 마리의 딸들이며 암컷이지만 스스로는 알을 낳지 못하거나 낳지 않는다. 일 년에 한 번만 따로 만들어진 수개미는 일단 집 밖으로 나가면 다시 돌아오지 않는다. 이렇게 독특한 군락의 특징들을 보면 개체는 군락의 생존과 번식을 위한 제한적으로 사용되는 도구처럼 보인다. 더구나 이렇게 정교하게 조직된 거대한 조직에서 벌어지는 이 모든 질서 정연한 행동이나 현상을 거시적인 안목이나 예측을 가지고 통제하는 지도자 같은 존재가 없다. 사회성 곤충 군락은 ‘초유기체’로서 존재한다.

‘모두를 위한 하나, 하나를 위한 모두’는 어떻게 가능한가

생물 종이 상호 작용하여 더 높은 단계의 양상을 만들어 내는 수많은 복잡한 과정을 충분히 이해하기에는 아직도 많은 것이 부족하다. 이와는 달리 사회성 곤충은 두 가지 생물학적 조직 단계 사이 연결을 훨씬 이해하기 쉽게 해 준다. —본문에서

저자들이 이 책을 통해 주장하는 초유기체의 생물학적 특성과 진화의 기작에 대한 증거를 통해 지금껏 바라보던 자연과는 다른 새로운 모습의 자연을 알게 될 것이다. 실제로도 이 책이 나온 뒤 초유기체와 사회성 곤충의 모습과 진화의 기작에 대한 새로운 비밀을 밝혀지는 중이며 더 나아가 진화 생물학, 경제학, 신경 생물학, 행동학, 분자 생물학, 유전학, 복잡성 과학을 망라하는 다양한 분야에 영감을 주고 있다. 『초유기체』에서 출발한 초유기체 이야기를 통해 저자들은 우리가 자연을 알고 이해할수록, 또 그에 관련된 과학적 방법과 지식의 폭을 넓혀갈수록, 우리 자신이 누구인지, 우리는 어떻게 살고 있고, 또 어떻게 살아야 하는지에 대한 궁금증을 풀어 줄 방법에 대한 도움을 받을 수 있을 것이라고 말한다. 생생한 자연을 느끼고 관찰하며 얻은 새로운 시각이 새로운 과학적 발견으로 이끌 수 있다는 것이다.
인간이 속한 호모속(Homo) 초기 종들은 사회성 곤충 조상 종들이 그러했듯이 진화 역사 속에 아주 드물게 출현했고, 예외적인 초기 적응 형질을 가지고 있었다. 놀랄 만큼 생태적으로 성공했고, 경쟁하는 비사회성 생물종들을 성공적으로 이겨 왔다. 두 종류의 사회적 생물이 거둔 성공은 무리 안에서 이루어지는 협동과 노동 분업에 힘입은 것이다. 하지만 여전히 사회성 곤충과 인간 사이에는 근본적 차이가 존재한다. 사회성 곤충은 본능에 의해 철저히 지배당하며, 앞으로도 영원히 그러할 것이다.
인간은 스스로를 이해할 수 있는 잠재력을 통해 우리의 자기 파괴적 갈등을 조절하는 방법을 찾을 수 있을 것이다. 사회성 곤충의 융통성 없는 본능은 그들이 자연계 속에 조화롭게 자리 잡도록 해 왔다. 인간의 지능은 지구 역사상 최초로 생명체가 단기적 이익을 위해 지구 전체 환경을 통제하고 파괴할 수 있게끔 했다. 인간이 점점 더 명료하게 우리 자신이 누구이며 어떻게 여기까지 왔는가를 이해함으로써, 우리는 인간뿐 아니라 다른 생명체 전부와 조화롭게 살아가는 더 나은 방법을 찾을 수 있게 될 것이다.

* 《뉴욕 타임스》 선정 올해의 책
* 《파이낸셜 타임스》 선정 주목할 만한 책
* 퓰리처 상 수상작 『개미』의 후속작
* 『초유기체』에 대한 찬사들

가장 경이로운 세계 중 하나에 대한 기념비적이고 참신한 통찰이 담겨 있다. 명료하고 날카로운 식견에 감탄할 수밖에 없다.
—데이비드 애튼버러 경

사회성 곤충 분야의 진정한 걸작. 베르트 횔도블러와 에드워드 윌슨은 매혹적인 초유기체들에 대한 경탄할 만한 통찰력을 펼쳐 보인다. 『초유기체』는 아름답고 지적인 방식으로 앞으로 이루어질 연구들에 대한 지침을 제시한다.
—후베르트 마르클(콘스탄츠 대학교 동물학과 명예 교수, 전 막스 플랑크 연구소 소장)

왜 개인이 고차원적 다수의 이익을 위해 이기심을 억제하는지에 대한 의문은 논란의 소지가 다분하다. 사회학자와 경제학자에게 이 책을 권한다.
—뤼디거 베너(취리히 대학교 동물학 연구소 명예 이사)

사회적 곤충은 그 자체로도 환경적 중요성을 지닌 동시에 진화 생물학, 경제학, 신경 생물학, 행동학, 분자 생물학, 유전학, 복잡성 과학을 망라하는 다양한 분야에서 학문적 영감의 원천이기도 하다.
—진 로빈슨(어반 샴페인 일리노이 대학교 곤충학과 교수)

걸리버의 소인국처럼 느껴질 법한 곤충 세계가 지닌 복잡함은 정교하고도 멋지다. 우리 시대 가장 뛰어난 두 자연주의자가 풍부한 지식을 선사하고 있다.
—토머스 러브조이(하인츠 과학·경제학·환경 센터 소장)

베르트 횔도블러와 에드워드 윌슨이 또 해냈다. 두 거장 덕분에 우리는 곤충 사회를 다시금 인식하고 사회 진화를 신선하고 도발적인 관점에서 바라볼 수 있게 되었다.
—제임스 코스타(하일랜드 생물학 연구소 대표 이사, 『또 다른 곤충 사회』의 저자)

베르트 횔도블러 Bert Hölldobler
1936년 독일에서 태어났으며 독일 뷔르츠부르크 대학교에서 생물학과 화학을 공부하고 개미의 사회적 행동으로 박사 학위를 받았다. 퓰리처 상 논픽션 부문 수상작 『개미(The Ants)』(공저), 파이베타카파(Phi Beta Kappa) 상 수상작 『개미 세계로의 여행(Journey to the Ants)』(공저)은 에드워드 윌슨과 함께 쓴 것이다. 독일의 최상급 영예인 독일 과학 재단(DFG)이 수여하는 빌헬름 고트프리트 라이프니츠 상, 쾨르버 유럽 과학상(Körber Prize for the European Sciences), 알프리트 크룹 과학상(Alfried Krupp Science Prize) 등을 수상했다. 프랑크푸르트 대학교 동물학과 교수, 하버드 대학교 알렉산더 아가시 동물학 석좌 교수, 독일 뷔르츠부르크 대학교 행동 생리 및 사회 생물학과 학장, 코넬 대학교 앤드루 화이트 석좌 교수 등을 지냈고 현재 애리조나 대학교 겸임 교수로 재직하고 있다. 애리조나 주립 대학교에 사회 동학 및 복잡성 연구소(Center for Social Dynamics and Complexity)와 사회성 곤충 연구 그룹(Social Insect Research Group, SIRG)을 창립해 애리조나 주립 대학교를 인간과 곤충을 포함한 사회성 동물 연구의 메카로 만드는 데 공헌했다. 현재 독일과 미국 애리조나를 오가며 활동하고 있다.

에드워드 윌슨 Edward Wilson
1929년 미국 앨라배마 주 버밍엄에서 태어났으며, 개미에 관한 연구로 앨라배마 대학교에서 생물학 학사 및 석사 학위를, 하버드 대학교에서 생물학 박사 학위를 받았다. 퓰리처 상 2회 수상 저술가, 개미 연구의 세계적인 권위자, 섬 생물 지리학 이론 및 사회 생물학의 창시자로 명성 높은 그는 1956년부터 하버드 대학교 교수로 재직해 왔고 미국 학술원 회원이기도 하다. 또한 20여 권의 과학 명저를 저술한 과학 저술가로서 『인간 본성에 대하여(On Human Nature)』와 『개미(The Ants)』(공저)로 퓰리처 상을 두 차례 수상했다. 그밖에도 미국 국가 과학 메달, 국제 생물학상, 스웨덴 한림원이 노벨 상이 수여되지 않는 분야를 위해 마련한 크러퍼드 상을 수상했으며, 비단 생물학뿐만 아니라 학문 전반에 지대한 영향을 준 20세기를 대표하는 과학 지성으로 손꼽힌다. 그 외에도 과학과 자연 보존 분야에서 쌓은 업적으로 키슬러 상, TED 상 등 많은 상을 수상했다. 저서로 『사회 생물학(Sociobiology)』, 『자연주의자(Naturalist)』, 『통섭(Consilience)』, 『생명의 미래(The Future of Life)』, 『바이오필리아(Biophilia)』, 『생명의 편지(The Creation)』, 『개미언덕(Anthill)』, 『지구의 정복자(The Social Conquest of Earth)』, 『인간 존재의 의미(The Meaning of Human Existence)』, 『지구의 절반(Half Earth)』 등이 있다.

옮긴이 임항교
서울 대학교 생물학과에서 학사 및 석사 학위를 받고 2006년 미국 캔자스 대학교에서 곤충학 박사 학위를 받았다. 미네소타 대학교에서 잉어과 외래위해어종 퇴치를 위해 성 페로몬과 연관된 생리, 행동, 생태 특성 및 그 응용 방법을 연구했으며 세인트 토머스 대학교 생물학과 교수를 지내고 현재 메릴랜드 노트르담 대학교 생물학과 교수로 있다.